中国糯稻遗传育种研究进展 糯稻是中国栽培稻的粘性变种

糯稻是中国栽培稻的粘性变种，有籼糯和粳糯 2个亚种，糯稻其最主要的遗传育种研究特点是胚乳淀粉以支链淀粉（≥98%）。糯稻与非糯稻主要形态差别是进展糯稻胚乳呈乳白色，这是中国由于糯稻胚乳淀粉粒间存在大量微孔，充气后光线折射引起的糯稻。糯稻起源于东南亚，遗传育种研究但最早文字记载于中国 2 000多 a 前《诗经》“丰年多稌”（“稌”即糯稻），进展而“糯”字首见于西晋吕枕的中国《字林》：“糯，黏谷也”。糯稻糯稻在东南亚很多地区被当作主食，遗传育种研究通常用于制作汤圆、进展糖果、中国甜点、糯稻年糕、遗传育种研究烤米饼、醪糟、黄酒、酱油和醋等传统食品、饮品和调味品，很
多民族特色文化因之而构建，常被用于具有显著宗教特征和象征意义的祭祀、节日庆典和礼物馈赠等庄重场景。因糯米具较高的黏性、多微孔结构和良好的水稳定性，还常被用作增稠汤、布丁和婴儿食品的原料 ；糯稻支链淀粉经热变性后，可与聚乙烯合成生物复合材料，在聚合物工业上有很大的应用价值；此外，糯稻还广泛应用于医疗（药物缓释载体、胶囊）、化妆品（面膜、乳液）、工业胶、印刷和造纸等领域，具有重要的应用和经济价值。

中国糯稻种植主要集中在华南、华中和西南稻作区。20 世纪中后期以来，为解决粮食短缺问题，杂交稻大面积推广，使得中国糯稻种植面积锐减。例如，广西糯稻种植面积由占全区水稻总面积的 20% 左右下降至 5%；在唐代已是糯稻主产区的江苏省，同样存在糯稻种植面积大幅减少现象，从 20 世纪 50 年代的占水稻种植总面积 9% 逐渐减少至 1% ～ 2%，现江苏省糯稻常年种植面积约 5.33 万 hm2，占全国糯稻种植面积的7.7%（全国第 3）。21 世纪初期，由于劳动力流动和市场经济发展，糯稻种植面临劳动力短缺、种植收益减少等问题，导致农户种植积极性不高，使中国糯稻需求缺口越来越大。但随着中国农业
供给侧结构性改革、现代人们生活的需求变化、以及相关企业加工和开发能力的提升，糯稻在相关领域得到广泛应用，糯稻科技和产业创新机构相继成立。依托相关产业发展，糯稻种植面积逐步增多，从 1990 年的 40 万 hm2，增加到 2012 年的约 133.3 万 hm2。近年来，中国逐渐形成了糯稻集中产区，目前云南、贵州、四川、河南、湖北、湖南、江西、安徽、浙江、江苏、广西壮族自治区等 11 省（区）的糯稻种植规模相对较大，生产和经营水平较高，属于糯稻产业化经营水平较强的地区。

中国水稻育种已实现 3 次飞跃，但糯稻育种并未取得实质性的突破，如何与时俱进地利用当前水稻遗传育种研究成果，助力糯稻产业发展，成为当前糯稻遗传育种工作的当务之急。

1　中国糯稻核心种质资源保护和利用现状

水稻遗传核心种质资源代表了原有资源群体的遗传多样性，是保持水稻生产可持续发展的基本前提和基础保障。据国际农业研究磋商小组（CGIAR）统计，全球保存的水稻资源从 1995年的 43 万份，增加到 2019 年的 50 多万份，70% 以上保存于国际水稻研究所（IRRI）、印度国家植物遗传资源（NBPGR）、中国水稻研究所（CNRRI）、美国农业部农业工程应用技术研究所（USDA-ARS）、日本国家农业生物科学研究所（NIASJ）和西非水稻发展协会（WARDA）等全球六大稻属资源库，可见水稻遗传多样性的考察和保护越来越受到重视。截至 2010 年，中国共编目国内水稻种质资源70 699 份，其中糯稻 9 859 份。受水稻集约化

生产和糯稻种植面积减少的影响，大量糯稻传统地方品种被淘汰，导致特色独具的资源丢失。例如，云南墨江县 1978—1981 年间种植 123 个糯稻品种，2007 年时仅存 22 个；2010 年的西双版纳仅有 22 个糯稻品种；贵州紫云县在 1982年尚有糯稻品种 38 份，在 2015 年时仅保留 2 份。说明中国糯稻资源和种植类型存在逐渐减少态势，遗传多样性处于脆弱的状态。

水稻育种上的每次突破离不开种质资源和关键基因的利用，中国一些公益性研究机构越来越重视糯稻资源的研究和利用。中国历史上“糯稻栽培圈”的广西、贵州和云南现今仍是中国糯稻资源最丰富的地区（广西、贵州和云南在国家种质资源库中分别保存 2 204、1 770 和 1 461 份，分列全国第 1、2 和 3名），糯稻仍是这些地区少数民族农耕文化的重要标志。杨慧通过分析云南 36 个县（区）糯稻总体遗传多样性水平，明确了当地糯稻遗传多样性中心和抗性品种，这对云南糯稻遗传多样性保护和利用具有重要意义；2015 年，焦爱霞等对贵州 20 个市（县）87 个乡镇的稻类地方资源种类和分布进行了考察 ；通过对糯稻遗传多样性的研究，减少了资源选择利用的盲目性，为核心种质的抗性、耐性以及其他特性的评价和研究奠定了基础。糯稻遗传多样性减小会改变当地人民的生活习俗，影响传统文化的传承，曾经的主流传统文化变得碎片化，因此有学者站在“民族与国家、传统与现代、边疆与中心”的视角，系统地分析了国家政策和经济效益对中国糯稻种植的历史变迁和产业的影响，这对中国糯稻资源本身及其相关文化的传承与保护至关重要 。

 2　当前中国糯稻品种分析

据国家水稻数据中心 2020 年数据显示，中国生产上应用过的糯稻品种有 718 个。1979—2019 年 40 a 间通过省级以上审定的糯稻品种 403个（籼型 154 个、粳型 249 个）；品种以常规糯稻（87.99%），杂交糯稻仅占 10.78%，这与糯稻不育系数量少有直接关系（表 1）；特用性糯稻品种不多，用途相对模糊，缺少专用品种。全国有 28 个省（区）均有糯稻品种审定（含国家审定），其中江苏、贵州、浙江、吉林和黑龙江 5 个省份审定品种最多，北京、新疆和内蒙古审定品种较少，这与当地气候、种植规模和习惯有关（图 1）。研究表明，特色糯稻资源含有丰富的功能活性物质，如花青素、黄酮、维生素B2 及矿物元素。一般情况下，特色糯稻资源遗传差异相对较大，后代在杂种优势上具有一定的潜力。目前，中国有 84 个特色糯稻品种，以香糯为主（47 个），有色糯次之（33 个），而特色杂交糯稻品种只有 4 个（川香 231、紫两优737、红糯优 36 和红糯优 1 号），特色杂交糯稻品种在产量上有明显的优势，但品种数太少，因此特色杂交糯稻新品种的选育还任重道远。2015年以来中国审定的糯稻品种数增幅比较大，这说明中国糯稻品种的选育工作逐步得到加强（图 2），也是糯稻需求大幅增长和规模化种植趋势加明显的必然结果。

评价的主要内容，一些地区已把稻曲病抗性纳入评价范围。当前，糯稻对稻瘟病、纹枯病和稻曲病等主要病害的综合抗性较差，大面积生产存在较大隐患。近 2 a（2018—2019 年）中国共审定糯稻品种 58 个，其中中抗稻瘟病 6 个、中抗白叶枯病 8 个、中抗纹枯病 7 个、中抗稻曲病 7 个，仅 2 个品种（文糯 2 号、丹糯 1 号）对这 4 种害的综合抗性较好，说明中国糯稻抗性育种仍待加强。高产糯稻品种在满足中国农业供给侧结构性改革要求和提高水稻种植户的收益方面具有积极作用，因此，糯稻品种的产量性状一直是育种家关注的重点。糯稻品种产量比一般杂交中稻低 30%，且品种间产量差异较大，2018—2019 年审定的 12 个杂交糯稻品种在各自生态区的生产试验中产量为 6 105.0 ～ 9 571.5 kg/hm2。

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